martes, 31 de marzo de 2015

El Rodhocetus, una ballena ancestral

Es más que conocido que las ballenas (así como los delfines, cachalotes o marsopas) son mamíferos y que descienden de mamíferos terrestres de cuatro patas. Esto es algo que se extrae de su propia anatomía y fisiología. Por ello, los antepasados de las ballenas actuales tuvieron que atravesar una etapa en que su estilo de vida fue fundamentalmente anfibio.

En contra de lo que los creacionistas dicen, los fósiles de estas “ballenas anfibias” no son escasos y, durante los últimos 20 años, se han ido identificando no pocos géneros de cetáceos ancestrales que han sido clasificados como arqueocetos (“ballenas antiguas”).

De todas las ballenas anfibias, el Rodhocetus es uno de los ejemplares más interesantes debido a que sus restos nos permiten contemplar un esqueleto prácticamente completo de una ballena adaptada a un estilo de vida anfibio que todavía conservaba muchas características de sus antepasados terrestres.


Los primeros restos de Rodhocetus fueron descubiertos por Philip Gingerich en Pakistán en 1992 en la formación de Rodho, en honor a la cual el propio Gingerich et al describieron como Rodhocetus kasrani. Estos restos constaban de un cráneo con numerosos dentarios y buena parte de la columna vertebral. En 1995 Gingerich encontró otro esqueleto en Pakistán. En base a estos restos, Gigerich hizo una reconstrucción interesante similar a un delfín primitivo que encajaba en la idea de las ballenas de cuatro patas.

Primera reconstrucción del Rodhocetus realizada en 1995

Este punto de vista fue mayoritariamente superado cuando en 2001 el propio Gingerich encontró otro ejemplar de Rodhocetus en Balochistán, Pakistán. Este nuevo Rodhocetus balochistanensis contenía las siguientes partes:

Una caja craneal, dentarios y una mandíbula no fusionada 
Gran parte del esqueleto, incluyendo vértebras cervicales, torácicas y caudales, pero no las vértebras sacras.
-     - Partes de las extremidades anteriores, incluyendo el húmero, radio y cúbito izquierdos y ambas manos.
-         -  Partes de la pelvis
-     - Material de las extremidades posteriores incluyendo el fémur derecho, tibio peroné y parte de la fíbula. Dos pies virtualmente completos, incluyendo tarso, metatarso, astrágalo y falanges.

Reuniendo los restos de ambas especies Gingerich, Thewissen et al consiguieron una reconstrucción mucho más realista del Rodhocetus que seguramente sea la reconstrucción más completa y leal de una ballena anfibia que tenemos actualmente.

¿Cómo era el Rodhocetus?


La reconstrucción actual nos muestra un animal de en torno a 2,5 metros de longitud.

Rodhocetus tenía cuatro patas, pero tanto sus extremidades anteriores como las posteriores eran más cortas que las de la mayoría de los mamíferos terrestres. Sus extremidades posteriores eran mayores que las posteriores y tenían una constitución más similar a la de los artiodáctilos que a la de los mesoníkidos, grupo que históricamente se ha considerado como ancestral. Los huesos de estas extremidades eran lo bastante robustos como para sostener al animal fuera del agua.
Esqueleto del Rodhocetus balochistanensis

Las crestas de los dedos del pie nos muestran que tenían pies palmeados, adaptación para el medio marino, pero paradójicamente los dedos de los pies parecen haber tenido forma de pezuña. En este punto debemos recordar que los estudios genéticos relacionan a los cetáceos con los mamíferos con pezuñas y que los propios mesoníkidos tenían estructuras similares a pezuñas. Así, las manos y pies del Rodhocetus estaban palmeadas pero tenían pezuñas primitivas, una curiosa combinación de adaptaciones acuáticas y reminiscencias terrestres.

La cadera estaba bien desarrollada para encajar con las extremidades posteriores. Si bien no se fusionaba, era mucho mayor que las pelvis vestigiales de los cetáceos modernos.

La columna vertebral presenta también características mixtas: las vértebras de la región sacra no se fusionan y se conectan menos vertebras a la pelvis que en un mamífero terrestre, lo cual permitía a la columna vertebral ser mucho más flexible durante la natación, pero tienen espinas altas que dan a entender que podía sostenerse en tierra aunque seguramente con poca gracia.

La cola de Rodhocetus es aun hoy objeto de controversia, ya que no disponemos de vertebras finales. En la primera reconstrucción, Gingerich supuso que tenía una cola caudal en base a la estructura de su columna vertebral. Este punto de vista fue respaldado por Stephen Jay Gould, pero tras el descubrimiento de Rodhocetus balochistanensis este punto de vista ha quedado relegado para la mayor parte de los investigadores (aunque, como se comentará más adelante, los creacionistas la siguen abrazando) y se considera que cola de Rodhocetus sería simple y no muy alargada. Pero sí muy musculosa, considerándose que podía servir como timón.

Al cráneo de Rodhocetus es una pequeña joya, ya que ambas especies nos han dado acceso a cráneos bien conservados. En general, el cráneo de Rodhocetus era similar al de arqueocetos anteriores como Pakicetus o Ambulocetus y diferente al de los mamíferos terrestres. Tenían un rostro alargado y afilado, con el orificio de la nariz en la parte superior y una alargada mandíbula que muestra una dentición heterodonta, esto es, con dientes de diferentes formas.



En referencia al cráneo y estructuras auditivas, Sirpa Nummela, Thewissen et all, han realizado un interesante estudio comparando los cráneos y estructuras auditivas de arqueocetos de distintas familias y épocas. Si bien no incluyeron al Rodhocetus sí incluyeron a su pariente el Indocetus. El resultado fue que los parientes más cercanos de Rodhocetus conservaban las estructuras de audición propias de un mamífero terrestre pero estas habían sido reducidas por la evolución, con senos que aislaban el tímpano en el agua y un caracol más pequeño

Todavía más interesante es que concluyeron que la mandíbula inferior albergaba almohadillas de grasa similares a las de los modernos cetáceos ecolocalizadores que les permitían emplear un recepción acústica con sus huesos, un sistema más eficaz en el agua que en el aire y que no aparece en ningún otro grupo de mamíferos. Pero cuidado, estaba presente el sistema receptor, pero no el sistema emisor (el “melón”). El Rodhocetus tenía un sistema de recepción acústica subacuática, pero era un sistema pasivo, recibía los sonidos de su entorno pero no tenía un biosónar. Y también tenía un sistema auditivo similar al de los mamíferos terrestres, aunque claramente reducido con menos contacto con el tímpano y que se aislaba al entrar en el agua. Podía escuchar bien en el aire y en el agua, pero no tan bien como los delfines modernos.

En lo que respecta al cerebro, el cráneo del Rodhocetus contiene un cerebro pequeño en comparación con las ballenas modernas, no solo en bruto sino también en relación al peso corporal. Una de las mejores maneras de estimar la inteligencia de una especie animal es el llamado ratio de encefaización o EQ (Encephalization quotients en inglés) que supone relacionar el peso del cerebro con el del cuerpo completo. La especie animal de mayor EQ somos los humanos con un 7, entre nuestros parientes los chimpancés tienen un 3 y los gorilas 2.5. Entre los cetáceos actuales los delfines mulares tienen un 4.14, las orcas 2.57, las belugas 2.24 y el delfín del Amazonas 2.51. El EQ del Rodhocetus kasrani está estimado en 0.25, una décima parte del de las orcas modernas, lo cual nos da a entender que se trataba de una animal mucho menos inteligente que las ballenas actuales.
Rodhocetus sin pelo, por Carl Buell

Esto es común entre los arqueocetos del período Eoceno que tenían cerebros mucho menores que sus parientes contemporáneos.

Por último, no hay consenso sobre la cubierta exterior del Rodhocetus, en 2001 la nueva reconstrucción realizada por Gingerich et al en 2001 basándose en el R. balochistanensis mostraba un animal cubierto de pelo. Esta reconstrucción concuerda con otras reconstrucciones como la del Ambulocetus de Thewissen y apareció en la portada de la revista Science en 2001. Pero más recientemente Robert Boessenecker, del NYIT (New York Institute of Technology), propuso que el Rodhocetus podría haber tenido una piel similar a la de los hipopótamos, gruesa y con poco pelo. El principal argumento de Boessenecker está en que los hipopótamos son los parientes más cercanos de las ballenas.

Estilo de vida


En base a todo esto, podemos reconstruir una aproximación de las costumbres del Rodhocetus.

Gingerich realizó un estudio comparando el esqueleto casi completo del Rodhocetus balochistanensis con los de 46 especies de mamíferos semiacuáticos desde los hipopótamos, los leones marinos o las nutrias hasta ornitorrincos, castores y zarigüeyas acuáticas concluyendo que el sistema de natación del Rodhocetus era más similar al de los desmanes o topos nadadores que al de las nutrias o leones marinos.

También sabemos que podía moverse en tierra pero con poca gracilidad, así que el Rodhocetus debió de ser un animal anfibio que pasaba bastante tiempo en el agua pero volvía a tierra para reposar y reproducirse.

Parte del documental "Evoluciones: La Ballena Andante" de Nathional Geographic centrada en Rodhocetus

Los estudios de las rocas y los huesos nos indican que vivía en zonas de aguas someras, preferentemente cerca de pantanos y estuarios, pero también hay consenso en que era capaz de adentrarse en aguas más profundas donde era capaz de nadar mucho mejor que cualquier cetáceo anterior.

Debemos de tener en cuenta que los restos han sido localizados en lo que hoy es Pakistán pero la época en que se han datado los restos (entre 48 y 40 millones de años) era la costa sur de Laurasia, continente formado por la parte norte de Pangea, donde se encontraba con el mar de Tethis.

Todos los cetáceos actuales son cazadores y las denticiones del Rodhocetus, como las de todos los demás cetáceos, indican que se trataba de un depredador. Su dentición heterodonta indica que troceaba y masticaba la carne de sus presas y su EQ da a entender que no era capaz de desarrollar las elaboradas estrategias de caza de los cetáceos modernos.

Así que podemos suponer que se trataba de un depredador anfibio que se movía en aguas someras o abiertas cazando peces, crustáceos y animales terrestres que se acercaban a la orilla para beber. Podría cazar al acecho o persiguiendo a sus presas debajo del agua, pero tampoco haría ascos a la carroña.

Nadaba usan sus patas palmeadas como remos y su cola musculosa como timón. Podía tomar aire solo con salir a la superficie pero no tendría tanta resistencia bajo el agua.

No debió de ser tan sociable como los cetáceos modernos, sino que debió de vivir en territorios de individuos o parejas.

Sobre su reproducción, se ha descubierto un ejemplar gestante de un pariente cercano del Rodhocetus llamado justamente Maiacetus (“madre ballena”), Rodhocetus tenía crías desarrolladas, las amamantaban y cuidaban. Es poco menos que imposible suponer su estrategia copulativa, ya si fuera poligamia o monogamia.

Al ser un animal heterotérmico, podría mantener su nivel de actividad al caer la noche o bajar la temperatura.

El Rodhocetus no debió de ser tan amigable como sus parientes modernos (cuya naturaleza amigable ha sido exagerada por los medios), se trataba de un cazador agresivo y menos curioso que los delfines. Así que acercarse a ellos podría haber sido una mala idea.

Rodhocetus rodeado por Kutchicetus y Protosiren

Dentro de las zonas someras y estuarinas donde solía habitar, el Rodhocetus debió de coincidir con otros mamíferos anfibios como su pariente Maiacetus o el Kutchicetus (un cetáceo anfibio de otra familia) y el sirenio ancestral Protosiren, que pudo haber sido una de sus presas.

Filogenia


Los cetáceos primitivos son clasificados dentro del suborden de los arqueocetos (Archaeoceti), lo cual nos lleva a una clasificación que podía no ser exacta al agrupar especies en base a caracteres basales y no derivados.

Dentro de los arqueocetos, el Rodhocetus es incluido dentro de la familia Protocetidae que sucedió a la familia Ambulocetidae en el Eoceno Medio.

Los creacionistas contra el Rodhocetus


En internet, los creacionistas tienen una potente campaña contra el todos los arqueocetos y contra Rodhocetus en particular.

Esto se debe a que el amplio registro fosilífero de los cetáceos y el importante trabajo de investigación realizado por Gingerich, Thewissen, Marino, Hamilton, Boessenecker y otros durante las últimas décadas nos ha mostrado un importante caso de macroevolución, bien documentado y contrastado entre estudios paleontológicos y genéticos.

Así, los creacionistas han negado una tras otra las pruebas de la evolución de los cetáceos. Primero rechazaron la existencia de fósiles transicionales, pero conforme estos se iba acumulando (Basilosaurus, Pakicetus, Ambulocetus, Dorudon…) pasaron a tratar de desacreditarlos uno a uno. En este sentido, Rodhocetus ha sido objeto de las críticas más agresivas.
Crítica creacionista a la reconstrucción de Rodhocetus

El motivo radica en el trabajo de Carl Werner, supuesto doctor en medicina pero sin ningún grado en biología y sin publicaciones paleontológicas pero biológicas, que es el creador de un “documental” y un libro de propaganda creacionista titulados ambos “Evolution: The Gran Experiment” que vieron la luz en 2007. En ellos ataca la reconstrucción de Rodhocetus karsani realizada en 1995 por Gingerich aprovechando que el propio Gingerich reconocía que la condición incompleta de los dos esqueletos de R. karsani le forzaban a realizar suposiciones sobre parte de su anatomía, especialmente la cola.

Así que la reconstrucción con cola caudal del Rodhocetus es actualmente un tema popular dentro de la literatura creacionista, donde se afirma que la naturaleza especulativa de la cola caudada y de las patas palmeadas dentro de la reconstrucción original del Rodhocetus eran suficientes para considerarlos falsos. Así que el Rodhocetus un mamífero completamente terrestre (Ambulocetus y Pakicetus también) y que se rompe el vínculo entre mamíferos terrestres y los cetáceos acuáticos.

En Creation Wiki se incluye:

“Rodhocetus - espécimen natural tiene unas patas traseras completas o cualquier [parte] de las patas delanteras; sobre la base de un esqueleto incompleto fue retratado, de hecho, como un delfín con pequeña patas delanteras y traseras. Sin embargo, los fósiles recientemente descubiertos muestran que Rodhocetus fuera de las patas traseras delante considerable tamaño y, que destruye por completo la imagen delfinomorfa.”

Desde entonces, la reconstrucción de Rodhocetus kasrani de 1995 se ha convertido en un tema normal en las páginas creacionistas bajo el lema “Rodhocetus: una ballena de cuento” que celebra un gran boquete en la evolución.

Parte del documental "Evolution: The Gran Experiment" centrada en Rodhocetus

¿Dónde está el boquete? Pues realmente no hay boquete, como he descrito previamente la reconstrucción conseguida gracias al esqueleto completo del Rodhocetus balochistanensis tenía una combinación de características propias de los cetáceos modernos y de los mamíferos terrestres.

Portada de Science de 2001 protagonizada por
la reconstrucción de Rodhocetus balochistanensis
Su sistema de natación era más similar al del desmán que al de las focas o las nutrias, cosa que se podría inferir también de la natación de los cetáceos modernos que se basa en la ondulación de la columna vertebral, cosa que el esqueleto del Rodhocetus nos da a entender que hacía. Y también debemos tener en cuenta que su cadera era menor que la de un mamífero terrestre y aunque podía moverse en tierra no debió de ser muy grácil fuera del agua. (Dicho esto, recordar que los cocodrilos tampoco son tan torpes como podría parecer).

La reconstrucción del Rodhocetus publicada por Gingerich en 2001 (seis años antes de la crítica de Werner) seguía siendo la de un animal acuático con interesantes analogías con los cetáceos modernos.

Sobre el extremo de la cola, única parte de la cual no tenemos muestras, el debate sobre si podría haber sido caudada o tener un sistema caudal primitivo sigue abierto mientras no se encuentren más restos.

Y llama la atención que los creacionistas muestren altivos en Creation Wiki dos reconstrucciones de Rodhocetus sin cola caudal pero con patas palmeadas y en el agua.

Conclusión

Rodhocetus es un fósil interesante dentro del linaje evolutivo de los mamíferos en general y de los cetáceos en particular. Se trataba de una criatura que no podría definirse como “ballena” más que de una forma familiar, con un estilo de vida similar al de un cocodrilo pero de sangre caliente y con buen oído.

Era menos inteligente que los cetáceos modernos, pero su comportamiento debió de ser interesante.

Bibliografía


-   Gingerich, Philip D. “Land-to-sea transition in early whales: evolution of Eocene Archaeoceti (Cetacea) in relation to skeletal proportions and locomotion o living semiaquatic mammals”. Paleobiology, 2003, pp 429-454.
-         Marino, Lori. “Cetacea Brain Evolution: Multiplication Generates Comlexity”. International Journal of Comparative Psycology, 2004, pp 1-16.
-       Nummela, Sirpa, Thewissen, J.G.M., et all “Eocene Evolution of whale hearing”. Nature, 2004, pp 776-778.
-          Marino, Lori, Mcshea, Daniel y Uhen, Mark. “Origin and Evolution of Large Brains in Toothed Whales”. The Anatomical Record, 2004, pp 1247-1255.
-          Thewissen, J.G.M.  The Emergence of Whales. Advances un Vertebrate Paleobiology. 1998.

Lugares de crítica creacionista:

-          http://creation.com/rodhocetus

-           

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